La Storia delle gibberelline
I primi ad osservare gli effetti delle gibberelline furono gli agricoltori giapponesi. Questi notarono, in piante di riso in accrescimento, un allungamento anomalo degli internodi.
Queste piante a causa dell’eccessiva lunghezza dello stelo si indebolivano ed andavano incontro ad allettamento ed inoltre si presentavano clorotiche e sterili.
I contadini chiamarono questa infermità “Bakanae” (バカナエ) che significa “malattia della pianta sciocca”. Fu solo nel 1898, grazie ad Hori, che si scoprì quale fosse il fattore scatenante di tale patologia. Infatti venne scoperto che la Bakanae era causata da un fungo patogeno del genere Fusarium.
Nello stesso anno in cui Went realizzava gli esperimenti che avrebbero condotto alla scoperta delle auxine, il giapponese Kurosawa scoprì che la causa dei sintomi osservati su riso erano dovuti ad una molecola chimica prodotta dal metabolismo secondario del fungo parassita Giberella fujikuroi ed alla potenziale molecola venne dato il nome di gibberellina.
Questo creò delle controversie con Hori il quale imputava la patologia ad un altro patogeno ma tali controversie vennero appianate nel 1931 da Wollenweber il quale classificò correttamente il fungo. Questo era infatti il Fusarium moniliforme (Sheld) che altro non è che lo stadio asessuale dell’ascomicete Gibberella fujikuroi (Saw.).
Fu solo nel 1935, grazie a Yabuta, che il composto scatenante la pazzia del riso venne isolato dal fungo ed a questo venne dato il nome di Gibberellina A (GA) che se applicata per via radicale causava una forte stimolazione dell’accrescimento della parte aerea. Purtroppo a causa dell’avvento della II Guerra Mondiale questi studi arrivarono in Occidente tantissimi anni dopo la loro scoperta il che portò ad un rallentamento della ricerca che venne ripresa solo negli anni 50 dai ricercatori americani Stodola e Bryan che si ritrovarono per le mani i lavori dei colleghi Orientali. Nel 1954 questi isolarono sempre dal fungo G. fujikuroi un’atra gibberellina a cui diedero il nome di Gibberellina X (acido gibberellico) ed in contemporanea i colleghi giapponesi scoprirono che la molecola isolata da Yabuta (GA) altro non era che una miscela di tre differenti gibberelline a cui venne dato il nome di GA1, GA2 e GA3. Successivamente si scoprì che la GA1, la GAX non erano altro che la stessa molecola. Pochi anni dopo (1956) Radley e Phinney scoprirono nelle piante altre molecole simili all’acido gibberellico e nel 1957 Takahashi scoprì, sempre in G. fujikuroi, un’altra gibberellina a cui diede il nome di GA4.
Nel 1958 Mac Millan rivoluzionò la ricerca sulle gibberelline. Questi, osservando gli effetti di accrescimento causati dalle gibberelline sulla pianta, ipotizzò che la pianta stessa doveva produrre un ormone simile all’acido gibberellico che regolasse nella pianta stessa i fenomeni di accrescimento per distensione ed i suoi studi portarono al primo isolamento di GA1 in una pianta piuttosto che in un fungo. Nello stesso anno, West e Murashige ottennero lo stesso risultato su più specie vegetali.
Da questo momento vennero isolate gibberelline in numerose specie vegetali ed in diversi organi della pianta portando a credere, anche se non c’è la certezza, che le gibberelline siano presenti in tutte le piante. Attualmente sono state isolate più di 125 gibberelline (12 presenti solo in G. fujikuroi, 100 presenti solo nelle piante, 13 ubiquitarie) differenti in struttura ed in attività chimica anche se la migliore dal punto di vista applicativo è la GA3. Nel 1968 MacMillan & Takahashi decisero che tutte le gibberelline sarebbero state numerate come GAx, a seconda della loro scoperta.
Biosintesi, luoghi di produzione ed accumulo
Fino ad oggi, tutte le gibberelline conosciute appartengono alla classe dei terpenoidi. Queste derivano tutte dall’isopentil pirofosfato e vengono sintetizzate nella pianta attraverso due vie metaboliche: la via dell’acido mevalonico (cytosol) ed attraverso la gliceraldeide 3-fosfato e il piruvato (plastidi). La via biosintetica è comune a tutte fino alla formazione della GA12-aldeide ma a partire da questo punto le differenti specie seguono rotte biosintetiche diverse che porteranno alla formazione delle 125 gibberelline conosciute fino ad oggi.
Il principale luogo di produzione e biosintesi delle gibberelline è rappresentato dalle foglie giovani. Successivamente queste vengono traslocate per via floematica la resto della pianta. Anche la radice è un luogo di produzione di queste molecole che le esportano per via xilematica e moderati quantitativi sono stati anche ritrovati nei semi immaturi.
Nello stesso anno in cui Went realizzava gli esperimenti che avrebbero condotto alla scoperta delle auxine, il giapponese Kurosawa scoprì che la causa dei sintomi osservati su riso erano dovuti ad una molecola chimica prodotta dal metabolismo secondario del fungo parassita Giberella fujikuroi ed alla potenziale molecola venne dato il nome di gibberellina.
Questo creò delle controversie con Hori il quale imputava la patologia ad un altro patogeno ma tali controversie vennero appianate nel 1931 da Wollenweber il quale classificò correttamente il fungo. Questo era infatti il Fusarium moniliforme (Sheld) che altro non è che lo stadio asessuale dell’ascomicete Gibberella fujikuroi (Saw.).
Fu solo nel 1935, grazie a Yabuta, che il composto scatenante la pazzia del riso venne isolato dal fungo ed a questo venne dato il nome di Gibberellina A (GA) che se applicata per via radicale causava una forte stimolazione dell’accrescimento della parte aerea. Purtroppo a causa dell’avvento della II Guerra Mondiale questi studi arrivarono in Occidente tantissimi anni dopo la loro scoperta il che portò ad un rallentamento della ricerca che venne ripresa solo negli anni 50 dai ricercatori americani Stodola e Bryan che si ritrovarono per le mani i lavori dei colleghi Orientali. Nel 1954 questi isolarono sempre dal fungo G. fujikuroi un’atra gibberellina a cui diedero il nome di Gibberellina X (acido gibberellico) ed in contemporanea i colleghi giapponesi scoprirono che la molecola isolata da Yabuta (GA) altro non era che una miscela di tre differenti gibberelline a cui venne dato il nome di GA1, GA2 e GA3. Successivamente si scoprì che la GA1, la GAX non erano altro che la stessa molecola. Pochi anni dopo (1956) Radley e Phinney scoprirono nelle piante altre molecole simili all’acido gibberellico e nel 1957 Takahashi scoprì, sempre in G. fujikuroi, un’altra gibberellina a cui diede il nome di GA4.
Nel 1958 Mac Millan rivoluzionò la ricerca sulle gibberelline. Questi, osservando gli effetti di accrescimento causati dalle gibberelline sulla pianta, ipotizzò che la pianta stessa doveva produrre un ormone simile all’acido gibberellico che regolasse nella pianta stessa i fenomeni di accrescimento per distensione ed i suoi studi portarono al primo isolamento di GA1 in una pianta piuttosto che in un fungo. Nello stesso anno, West e Murashige ottennero lo stesso risultato su più specie vegetali.
Da questo momento vennero isolate gibberelline in numerose specie vegetali ed in diversi organi della pianta portando a credere, anche se non c’è la certezza, che le gibberelline siano presenti in tutte le piante. Attualmente sono state isolate più di 125 gibberelline (12 presenti solo in G. fujikuroi, 100 presenti solo nelle piante, 13 ubiquitarie) differenti in struttura ed in attività chimica anche se la migliore dal punto di vista applicativo è la GA3. Nel 1968 MacMillan & Takahashi decisero che tutte le gibberelline sarebbero state numerate come GAx, a seconda della loro scoperta.
Biosintesi, luoghi di produzione ed accumulo
Fino ad oggi, tutte le gibberelline conosciute appartengono alla classe dei terpenoidi. Queste derivano tutte dall’isopentil pirofosfato e vengono sintetizzate nella pianta attraverso due vie metaboliche: la via dell’acido mevalonico (cytosol) ed attraverso la gliceraldeide 3-fosfato e il piruvato (plastidi). La via biosintetica è comune a tutte fino alla formazione della GA12-aldeide ma a partire da questo punto le differenti specie seguono rotte biosintetiche diverse che porteranno alla formazione delle 125 gibberelline conosciute fino ad oggi.
Il principale luogo di produzione e biosintesi delle gibberelline è rappresentato dalle foglie giovani. Successivamente queste vengono traslocate per via floematica la resto della pianta. Anche la radice è un luogo di produzione di queste molecole che le esportano per via xilematica e moderati quantitativi sono stati anche ritrovati nei semi immaturi.
Fig 1 presa da: Alfredo de Jesús Jarma O., Enrique Miguel Combatt C. & José Alejandro Cleves L. Nutritional aspects and metabolism of Stevia rebaudiana(Bertoni). A review. Agron. colomb. v.28 n.2 Bogotá maio/ago. 2010
Effetti delle gibberelline sulla fisiologia della pianta.
L’effetto principale macroscopico causato dalle gibberelline riguarda la divisione cellulare sia a livello di fusto che fogliare. Questo comporta un accrescimento sproporzionato delle piante tanto da far apparire una pianta nana, trattata con gibberelline, delle stesse dimensioni di una pianta normale. Di contro, le piante trattate presentano fusti esili e foglie larghe, sottili e con colorazione molto chiare.
Volendo raggruppare in punti gli effetti, macroscopici e microscopici, finora conosciuti si potrebbe dire che le gibberelline agiscono sulla fisiologia della pianta:
Inducendo l’allungamento degli internodi dei fusti e stimolando la divisione e distensione cellulare;
Stimolandola fioritura nelle piante a longidiurne e nelle biennali;
Inducendo la formazione di frutti partenocarpici in alcune specie vegetali;
Eliminando la dormienza in semi di numerose specie;
Stimolando la formazione di α-amilasi durante la germinazione;
Ritardando la maturazione dei frutti;
Ritardando la senescenza delle foglie (solo in alcune specie);
Regolando la transizione delle piante dallo stadio giovanile a quello adulto (ad esempio le foglie dell’eucalipto e dell’edera nella fase giovanile sono completamente differenti dalle adulte).
Modi d’azione delle gibberelline
Le gibberelline incrementano sia la divisione che la distensione cellulare. A differenza dell’auxina, dove il meccanismo di distensione cellulare è regolato da un inacidimento dello spazio esterno alla parete cellulare con conseguente indebolimento e successivo allargamento della parete guidato dall’assorbimento dell’acqua, le gibberelline agiscono sulla distensione cellulare alterando la distribuzione degli ioni calcio (Ca2+).
Per quanto riguarda la germinazione del seme è stato dimostrato che l’embrione del seme, subito dopo l’assorbimento di acqua, inizia a produrre gibberelline. Queste una volta formate stimolano l’attività di enzimi idrolitici, fra cui l’α-amilasi, che degradando l’endosperma portano al rilascio di amminoacidi ed alla rottura degli amidi (zuccheri complessi inutilizzabili dalla pianta) che vengono trasformati in zuccheri semplici (prontamente utilizzabili dalla pianta). La formazione degli zuccheri semplici porterà così alla produzione di ATP, che rappresenta il carburante necessario per mettere in moto la macchina pianta, ed il metabolismo degli amminoacidi porterà alla formazione di nuove proteine, che rappresentano i mattoni fondamentali per la crescita.
L’effetto principale macroscopico causato dalle gibberelline riguarda la divisione cellulare sia a livello di fusto che fogliare. Questo comporta un accrescimento sproporzionato delle piante tanto da far apparire una pianta nana, trattata con gibberelline, delle stesse dimensioni di una pianta normale. Di contro, le piante trattate presentano fusti esili e foglie larghe, sottili e con colorazione molto chiare.
Volendo raggruppare in punti gli effetti, macroscopici e microscopici, finora conosciuti si potrebbe dire che le gibberelline agiscono sulla fisiologia della pianta:
Inducendo l’allungamento degli internodi dei fusti e stimolando la divisione e distensione cellulare;
Stimolandola fioritura nelle piante a longidiurne e nelle biennali;
Inducendo la formazione di frutti partenocarpici in alcune specie vegetali;
Eliminando la dormienza in semi di numerose specie;
Stimolando la formazione di α-amilasi durante la germinazione;
Ritardando la maturazione dei frutti;
Ritardando la senescenza delle foglie (solo in alcune specie);
Regolando la transizione delle piante dallo stadio giovanile a quello adulto (ad esempio le foglie dell’eucalipto e dell’edera nella fase giovanile sono completamente differenti dalle adulte).
Modi d’azione delle gibberelline
Le gibberelline incrementano sia la divisione che la distensione cellulare. A differenza dell’auxina, dove il meccanismo di distensione cellulare è regolato da un inacidimento dello spazio esterno alla parete cellulare con conseguente indebolimento e successivo allargamento della parete guidato dall’assorbimento dell’acqua, le gibberelline agiscono sulla distensione cellulare alterando la distribuzione degli ioni calcio (Ca2+).
Per quanto riguarda la germinazione del seme è stato dimostrato che l’embrione del seme, subito dopo l’assorbimento di acqua, inizia a produrre gibberelline. Queste una volta formate stimolano l’attività di enzimi idrolitici, fra cui l’α-amilasi, che degradando l’endosperma portano al rilascio di amminoacidi ed alla rottura degli amidi (zuccheri complessi inutilizzabili dalla pianta) che vengono trasformati in zuccheri semplici (prontamente utilizzabili dalla pianta). La formazione degli zuccheri semplici porterà così alla produzione di ATP, che rappresenta il carburante necessario per mettere in moto la macchina pianta, ed il metabolismo degli amminoacidi porterà alla formazione di nuove proteine, che rappresentano i mattoni fondamentali per la crescita.